白虎：神兽还是怪物？( 二 ) _小知识

一方视若神兽，一方弃之如怪物，白虎之争，持续多年。解决这一争议的核心问题在于明确圈养白虎中常见的种种遗传缺陷到底是由于白虎毛色这一遗传性状造成，亦或仅是由于近亲繁殖而导致的恶果。
白虎毛色的奥秘隐藏在它的基因里。然而，要弄清楚到底是哪个基因起到了决定性作用，却绝非易事。尤其是对于虎这样的珍稀保护动物，我们无法如小鼠或果蝇等经典模式动物一般进行实验操作，也无法如人类遗传学研究中常用的方法，通过比较成千上万的样本组和对照组来推断导致疾病的抗性或易感基因。
随着二代基因组高通量测序技术的逐渐成熟，解开白虎毛色的遗传机制终于成为可能。如果控制其他遗传背景，找到一个具有毛色性状分离的虎的家族，其中白虎和黄虎的个体大约各占一半，这样便可大大降低对样本量的要求，再运用遗传连锁定位方法便有可能找寻到决定白虎毛色的基因。然而即便如此，由于动物园大多采用白虎和白虎交配产生白虎的繁殖策略，寻找到符合这样条件的家系也困难重重。
2012年，得益于与广州长隆野生动物世界的合作，我们对包含7只白虎和9只黄虎的一个家系进行了全基因组遗传连锁分析，并对其中3只亲本个体进行了全基因组重测序。最终发现，白虎毛色的形成，是由于蛋白质SLC45A2上第477 位氨基酸位置上丙氨酸转变成缬氨酸（A477V）所致，这一结果在对另外无亲缘关系的130只虎的基因型分析后得到确认。我们还通过计算结构生物学手段预测了SLC45A2蛋白质三维结构模型，揭示SLC45A2是一个具有12个跨膜区的转运蛋白， A477V突变可能导致转运孔道变窄，影响了转运过程，导致色素水平下降，从而造成了白虎的毛色性状。该研究于2013年6月以封面文章发表于《当代生物学》（Current Biology）。
哺乳动物的皮肤和毛发的颜色由黑色素细胞产生分泌的黑色素决定。黑色素有两种，其中褐黑色素形成黄色或红色，真黑色素导致深棕色或黑色。这两种色素的含量和比例决定了包括人在内的哺乳动物的毛色和肤色多样性。 SLC45A2是一个已知的色素决定基因，其多样性与人的肤色以及其他一些动物（马、鸡、小鼠等）的毛色有关。但除了极少的情况以外，该基因改变仅仅使毛色或肤色变浅，对其他生理途径或器官功能的影响甚微。白虎的褐黑色素合成受阻，但是对真黑色素的影响较弱，仍产生黑色或深棕色条纹。因此，从白虎形成的遗传机理来说，白虎不是白化病，也不是先天的遗传缺陷或畸形。一项对美国辛辛那提动物园的52只白虎的观察也表明，如果消除近亲繁殖的影响，白虎和其他圈养动物在生理健康状况上并没有明显差异。
事实上，历史上有很多白虎作为成年个体被捕捉的记录，证明白虎在野外可以生存并繁衍后代，其白底黑纹的毛色没有影响其捕食和生存的适应性。在人类的大肆捕杀之前，关于野外目击白虎一直被零星但持续地报道，也说明白虎隐性基因在整个孟加拉虎的野生种群中，以一个较小的比例稳定地传递。对此的一个可能解释是因为虎及其有蹄类（鹿和野猪等）猎物都是色盲，所以在它们眼中白虎和黄虎并无太大差别的缘故。

白虎：神兽还是怪物？( 二 )

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