结球生菜|探寻“结球”生菜好吃背后的秘密( 二 ) 栽培类型|园艺林学学院|叶用莴

【结球生菜|探寻“结球”生菜好吃背后的秘密】找到基因完成双验证
想要找到这个“主角”谈何容易。课题组选用结球生菜与罗马生菜进行杂交获得F1代后，进一步自交获得F2群体。课题组成员对F2群体的结球表型进行分析发现，群体中结球性状由紧密结球到完全不结球的连续分布，表明该遗传群体中结球是一个数量遗传性状。
为了突破数量遗传性状由多基因控制的研究障碍，就需要在短期内进行单基因化。这就相当于要把一个多维空间“降成”一维，其中的艰难可想而知。
“通过比较结球和不结球性状在遗传上的差异，我们在生菜的4号和7号染色体上发现了两个主效的结球位点，并将其命名为LHL1和LHL2 。对这两个位点分别单基因化及遗传定位，结果发现LHL2位点效应更强。论文中我们选择了这个位点进行进一步研究，将其锁定在了一个约450kb的区域，对这个区域进行基因注释发现，该区域共编码有11个基因。”严承欢介绍。
其中，一个玉米KN1基因的同源基因引起了课题组的注意，也就是LsKN1 。在玉米中， KN1基因是控制植物茎尖分身组织发育的基因。
实际上， LsKN1基因并不是结球生菜独有的，它在所有生菜和莴笋里都有。因为变异才导致结球，而变异则是由一个转座子引起的。
课题组发现，结球生菜中该基因的第一个外显子中插入了一个转座子，转座子的插入让LsKN1基因的表达量显著上调，而没有插入这个转座子的生菜则不结球。因此，他们认定， LsKN1基因就是苦苦寻找的那个可以控制结球性状的关键。
找到这个候选基因后，另一个重要的工作是进行“功能验证” 。结球蔬菜的遗传转化非常难做，课题组在这项工作上耗费了大量精力和时间。
“通过遗传转化互补实验，我们发现这个基因能够完全互补生菜的结球表型。进一步，我们构建了该基因的敲除突变体，其表型由结球变为完全不结球。”论文共同第一作者、华中农业大学园艺林学学院博士后余长春告诉《中国科学报》，遗传转化互补实验和敲除实验都验证了该基因是生菜中控制结球的关键基因。
品种选育“私人订制”
结球表型是一个非常重要的性状。除了菊科中的生菜和菊苣，生活中常见的结球蔬菜还有十字花科的甘蓝、白菜、孢子甘蓝。
“用我们的方法去解析蔬菜结球的性状，是一个比较好的模式，可以为甘蓝、白菜、孢子甘蓝等其他结球蔬菜的相关研究提供参考。”严承欢说。
叶子有背面和腹面，两者的作用和结构也不一样。课题组通过石蜡切片分析发现，不结球生菜叶片近轴面细胞排列整齐、紧密，而远轴面细胞排列松散，表现为明显的背腹性分化。与此相反，结球生菜近、远轴细胞相似，无明显的背腹性分化。这说明叶片的背腹性发育参与了生菜结球性状的形成。
“对结球性机理的研究可以说是对整个植物叶片发育理论研究的一个补充，起到了‘添砖加瓦’的作用。”余长春指出。
在生产过程中，结球生菜其实比较“矫情” 。结球生菜对温度非常敏感，冬天结球状态很好，但容易“过火” ，结出的球非常紧实，而到了夏天常常会结球“失败” ，这让农民很是苦恼。

结球生菜|探寻“结球”生菜好吃背后的秘密( 二 )

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