没了狼，黄石公园会怎样？( 二 ) _小知识

很快他们就找到了。 2000年，一篇综述文章总结了41项关于营养级联的陆地生态研究，大部分都表明捕食作用对于区域里的食草动物、植被伤害、生物量和生产力等都有显著的影响。这些研究涉及的都是小样方上的小捕食者：鸟类，蜥蜴，蜘蛛，还有许多种蚂蚁。

由于约翰·特伯（ John Terborgh）和威廉·瑞波（William Ripple）的工作，陆地生态营养级联的研究移向了大得多的尺度。 2001年，在杜克大学任职的生态学家特伯报告说，委内瑞拉一座大坝建成之后发生了剧烈的生态变化。大坝的蓄水产生了许多小岛，这些岛太小，无法支持诸如美洲豹和角雕这样的大型捕食者。结果它们的猎物——啮齿类，吼猴，鬣蜥，切叶蚁——数量增加到了岸上同样环境的10倍至100倍。植物幼苗遭到了毁灭性打击。

同一年，俄勒冈州立大学的生态学家瑞波发表了一篇关键文章，论述的是陆生食肉类塑造生态环境的最著名、研究也最深入的例子：黄石公园的狼。黄石生态系统提供了一次自然实验的机会，因为美国国家公园管理局在1926年消灭了黄石公园里的狼，但到了九十年代，由于公众情绪和生态理论都已变化，又重新将狼引入。 1995年， 14只来自加拿大阿尔伯塔省的狼被引进公园， 1996年又引入英属哥伦比亚的17头。到了2009年，公园区域内有14群共计约100只狼。（而今数量已下降到10群83只。）

在没有狼的年份里，生态学家愈发担心园内颤杨的状况。看起来马鹿的大规模嚼食阻止了新的小树长成大树的“增补”过程。 20世纪初，黄石北群马鹿的越冬区里，颤杨覆盖了4%-6%的面积；到了20世纪末，它们只剩下1% 。

瑞波和他的合作者检查了颤杨生长状况和园内漫游的三个狼群的关系，发现溪边的位置颤杨长得最高，而这里狼也非常常见。这一模式暗示可能存在间接的行为学级联：狼没有直接通过减少马鹿数量的方式限制嚼食，而是让马鹿变得更紧张，更不愿意在狭窄而少有退路的溪谷里觅食。 2007年瑞波和同样来自俄勒冈州立大学的罗伯特·贝什塔（Robert Beschta）发表了另一项研究，似乎强化了他们的行为级联假说。该研究发现，在那些有倒下的树干（可能会绊倒马鹿）的河边空地，最高的那五株年轻颤杨的高度，要比远离河边、或者没有倒下树干的地方的最高五株年轻颤杨更高。

类似的间接狼效应也在柳树的研究中显现出来。 2004年，瑞波和贝什塔发现柳树灌木正回归狭窄的河谷，他们认为这些地方狼攻击马鹿的可能性最大。

近来瑞波在记录棉杨的复苏情况。 “放眼北美西部，我们能看到在狼被消灭之后，树木的增补过程出现了大规模的衰退。当狼返回黄石公园，树木又重新开始生长。走过新生的棉杨林真是美妙的体验。 ”

反击狼效应

但是有些生态学家心怀疑虑。第一项批评狼效应的大型研究出现在2010年，主导者是怀俄明鱼类和野生动物联合研究组的马修·考夫曼（Matthew Kauffman）。研究者在黄石的200多棵树上钻孔，分析生长模式，他们发现颤杨的增补实际上不是一下子终结的。直到1960年，还有杨树能顺利长到成年——这是在狼已经离开了很久之后。相反有些林地早在1892年就已经不再有新的成年个体，远比狼离开的时间更早。颤杨是在数十年间逐渐衰退的，伴随着马鹿数量的逐年增长，这表明影响树木的主要因素是马鹿的数量，而不是马鹿针对狼做出的行为回应。而且，考夫曼说，不光狼在影响马鹿数量，还有很多其它因素也有效果：灰熊越来越多地在捕杀马鹿，干旱降低了马鹿的数量，人类也在捕杀冬季迁出园区的鹿。

没了狼，黄石公园会怎样？( 二 )

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