考夫曼和他的同事研究了区域里的颤杨和狼袭概率高低之间的关系 ， 他们得到的结果和瑞波的并不相同 。 瑞波只计算了每片土地上最高的五棵杨树 ， 而考夫曼统计了树木的平均高度 ， 并用马鹿被杀死的位置地图来判断狼袭风险 。 按照这一标准 ， 他们没有发现风险不同的区域之间树木有何差异 。

广为人知的狼和柳树之间的关系也开始遭遇质疑 。 马歇尔和她的两位同事着手探究了草食动物对柳树的控制 ， 她们检查了十年的样方数据——有些样方是开放的 ， 另一些则被笼子围住、让马鹿无法进入 。 她们的团队发现 ， 不是所有被保护的地方柳树都繁荣昌盛 。 所有能长到2米以上、超出了马鹿嚼食范围的柳树 ， 附近都有人工河狸坝 ， 提升了地下水位 。

如果 ， 像马歇尔的研究显示的那样 ， 河狸在帮助柳树繁盛中起到关键作用 ， 那么柳树的前景就很黯淡了 ， 因为公园的河狸数量已经下降 。 研究者猜测 ， 上世纪20年代狼的移除导致马鹿吃了太多的柳树 ， 剩下的不足以维持河狸的生存 ， 从而带来不可逆转的衰退 。

“捕食者消失了70年了” ， 马歇尔说 ， “它的离去从根本上改变了生态系统 。 ”这项研究显示狼确实在一百年前对黄石生态系统的构建起到重要作用 ， 但是重新引入它已经无法恢复昔日的状态 。

耶鲁大学研究黄石公园马鹿的生态学家阿瑟·米德顿（Arthur Middleton）说 ， 这些研究已经驳斥了营养级联故事的简单版本 。 狼、马鹿和植物都生存在一个生态系统里 ， 里面还有成百上千的其它因素 ， 很多这些因素看起来也很重要 。

研究者对于狼回归黄石公园的影响还有争议——狼是否通过限制马鹿嚼食而促成了杨树的复苏（1） 。 一项研究显示在有倒下树木的溪边杨树生长更好 ， 而这样的环境下马鹿可能对狼的威胁更加警惕（2） 。 但另一项研究表明即使是马鹿面对狼袭风险最大的地方 ， 杨树生长状况也不好（3） 。 图片来源：Sciam
野狗之争

在澳大利亚 ， 另一个经典的营养级联理论也遭到了攻击 。 标准的故事是 ， 顶级捕食者澳洲野狗控制了较小的外来入侵捕食者 ， 比如猫和狐狸 ， 允许本土有袋类生存 。 但是澳洲农林渔部的生态学家本·阿伦（Ben Allen）对比了给野狗下毒的地区和放任野狗生存的地区 ， 没有发现有袋类有显著差异 。 他说 ， 他相当怀疑“这个认为顶级捕食者对环境非常美妙、能把一切恢复成伊甸园的观点” 。

阿伦的对手则反击说 ， 他没能证明下毒实际上减少了野狗的数量 。 塔斯马尼亚大学的生态学家克里斯·约翰逊（Chris Johnson）说他对阿伦的实验设计和实验方法“极不赞同” 。 野狗效应是真实的 ， 约翰逊说 。

瑞波对这些争辩并不担心 ， 他认为这只是纠缠细枝末节 ， 对于营养级联假说的整体力量并无损害 。 事实上 ， 他今年发表了一篇关于捕食者对生态系统影响的综述文章 ， 里面没有提到那些批评狼和野狗营养级联的研究 ， 他说没有足够的空间来顾及这些研究 。 瑞波尤其关心的是记录下地球上顶级捕食者的影响 ， 因为许多顶级捕食者都已濒危 。 “就在我们研究它们的生态影响的时候 ， 它们也在消失 ， ”他说 ， “这令人警醒 ， 而这些信息需要告知大众 。 ”

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